Аллелопатические свойства почв

Под аллелопатией понимают химическое ингибирующее взаимовлияние растений и почвенных микроорганизмов в результате выделения или физиологически активных органических соединений, или появляющихся в почвах при гниении их остатков.

Термин «аллелопатия» состоит из двух греческих слов, означающих «взаимное страдание». Таким образом, аллелопатия является важнейшим свойством живой фазы почв и оказывает большое влияние на уровень их плодородия.

Где наблюдается

Явление аллелопатии было замечено давно как в естественной природной обстановке в лесных, луговых, степных и других биоценозах, так и в земледельческой практике при возделывании сельскохозяйственных культур.

Однако взаимовлияние растений, почвенных микроорганизмов и других живых организмов учитывают в агрономической практике крайне недостаточно. Большей частью угнетение одних растений другими объясняется лишь конкуренцией:

1. за свет,
2. воду,
3. питательные вещества,
4. развитием вредителей и возбудителей болезней,
5. ухудшением физических свойств почв и т. д.

Недооценка аллелопатического взаимовлияния организмов живой фазы почв ограничивает возможности повышения урожайности сельскохозяйственных культур.

В изучение аллелопатии большой вклад внесли Г. Молиш, Г. Грюммер, Дж. Боннер, А. Г. Винтер, Э. Райе, С. И. Чернобривенко, В. П. Иванов, Т. А. Работнов, 3. Лаштувка, А. М. Гродзинский, М. В. Колесниченко и многие другие ученые.

Для почвоведения и агрономической практики эти исследования имеют особое значение. Познание аллелопатии чрезвычайно важно также в экологическом отношении.

Микроорганизмы

Наиболее изучено аллелопатическое взаимовлияние растений и микроорганизмов. С целью его характеристики Г. Грюммер предложил пользоваться определенными терминами для обозначения ингибиторов (тормозителей) аллелопатической природы.

Термином антибиотик названы ингибиторы биохимических процессов, продуцируемые микроорганизмами и действующие на микроорганизмы. Термином фитонцид названы ингибиторы, продуцируемые высшими растениями и действующие на микроорганизмы.

Читайте также: Дерновые почвы

Соединения, выделяемые микроорганизмами, ингибирующие биохимические процессы растений, названы маразминами. Термином колины названы химические ингибиторы, образуемые высшими растениями и действующие на высшие растения.

Однако бывает иная направленность действия ингибиторов. Некоторые антибиотики оказываются токсичными по отношению к высшим растениям, известно много фитонцидов, ингибирующих рост высших растений, и много колинов, подавляющих рост микроорганизмов, а некоторые маразмины действуют также и на микроорганизмы.

Химический состав ингибиторов аллелопатической природы и направленность механизма их действия

Главные пути биосинтеза веществ аллелопатической природы и их химический состав частично установлены. Э. Райе (1978) считает, что все известные ингибиторы аллелопатической природы можно разделить на 15 групп.

Они представлены разнообразными простыми и сложными органическими соединениями. Большую часть идентифицированных антибиотиков, маразминов, фитонцидов и колинов можно отнести, по Э. Раису, к одной из 14 групп.

1. Простые водорастворимые органические кислоты, спирты с неразветвленной цепью, алифатические альдегиды и кетоны.
2. Простые ненасыщенные лактоны.
3. Жирные кислоты с длинной цепью.
4. Нафтохиноны, антрахиноны и сложные хиноны.
5. Терпеноиды и стероиды.
6. Простые фенолы, бензойная кислота и их производные, галловая кислота и протокатеховая кислота.
7. Коричная кислота и ее производные.
8. Кумарины.
9. Флавоноиды.
10. Конденсированные таннины, гидролизуемые таннины.
11. Аминокислоты и полипептиды.
12. Алкалоиды и циангидрины.
13. Сульфиды и гликозиды горчичного масла.
14. Пурины и нуклеозиды.

Но некоторые вещества не подходят к этим группам, и их целесообразно выделить в 15-ю группу. Это фенилуксусная и 4-фенилмасляная кислоты, обнаруженные среди токсинов разлагающихся остатков ржи; к этой группе следует отнести также фенилэтиловый спирт, триптофол, летучий ингибитор этилен (СН₂=СН₂), абсцизовую кислоту, агропирен и др.

В чём содержатся

Ингибиторы аллелопатической природы не только выделяются растениями в среду, но содержатся также в стеблях, листьях, корнях, цветках и соцветиях, в плодах и семенах растений. Попадая в почву, они входят в состав ее органического вещества, а также находятся в адсорбированном состоянии с твердой фазой почв, в почвенных растворах и почвенном воздухе (летучие токсины).

Установлено, что алкалоиды и кумарины сильно подавляют прорастание семян, фенольные токсины — рост проростков, горчичные масла крестоцветных растений — прорастание семян и жизнедеятельность микроорганизмов, таннины – мощные ингибиторы нитрификации в почвах и т. д. Ингибиторы могут накапливаться в почвах и разрушаться.

Вам будет интересно: Болотные почвы

Механизмы действия ингибиторов направлены:

• на угнетение деления клеток,
• подавление роста,
• затруднение поглощения организмами макро- и микроэлементов,
• на угнетение фотосинтеза,
• подавление дыхания,
• степень раскрытия устьичных щелей,
• на подавление синтеза белка,
• изменение проницаемости мембран,
• на ингибирование специфических ферментов (целлюлазы, каталазы, протеазы, инвертазы, пероксидазы, полифенолоксидазы, фосфатазы, уреазы и др.),
• повышение чувствительности растений к определенным болезням.

Проявление аллелопатии в природной обстановке

Аллелопатия оказывает большое влияние на смену во времени одних биоценозов другими на определенных территориях земной поверхности в результате воздействия токсинов, вырабатываемых живыми организмами биоценозов.

Такая смена биоценозов носит название сукцессия. Сукцессии происходят как в результате изменения условий произрастания растений под воздействием жизнедеятельности организмов, входящих в состав биоценозов, так и под воздействием внешних причин, включая земледельческую деятельность человека.

Следовательно, аллелопатия, как и другие взаимоотношения растений, лежит в основе возникновения, развития и смены растительных ассоциаций. Она играет важную роль в почвообразовательных процессах.

В земледелии

Земледельческая деятельность человека приводит к смене естественных биоценозов определенными агробиоценозами и изменению направления почвообразования в результате применения комплекса агротехнических приемов.

Под агробиоценозами складываются новые аллелопатические взаимоотношения между организмами живой фазы почв, формируются новые комплексы аллелопатических соединений.

Показательно в этом отношении значительное уменьшение аллелопатического ингибирования азотобактера и нитрифицирующих бактерий после освоения лесных дерново-подзолистых почв под пашню.

В садоводстве

Аллелопатическое влияние проявляется как у культурных сельскохозяйственных растений на сорняки (у ржи, льна, нута, гречихи и др.), так и у сорняков на культурные растения.

Например, аллелопатическое влияние полыни обыкновенной выражается в снижении всхожести высеянных семян фасоли и в прорастании семян гороха; бодяк в поле угнетает овес, молочай и рыжик льняной — лен, донник — кукурузу и т. д.

Известное в агрономии явление почвоутомления является ярким примером проявления аллелопатии под монокультурами. Сельскохозяйственные растения, произрастая на одном поле длительное время и выделяя в почву токсины, сами себя уничтожают.

Даже если в почве имеется достаточный запас элементов питания и она не заражена патогенными микроорганизмами и другими вредителями. Корневые выделения пшеницы отрицательно влияют на корни пшеницы; корневые выделения овса действуют на овес, льна — на лен, клевера — на клевер.

Утомление почвы наблюдается также при возделывании гороха, огурца, люцерны, свеклы и других культурных растений. Это явление встречается также у плодовых деревьев и кустарников.

Ранее мы писали про Сероземы

Наблюдается химическое взаимодействие семян сорных и культурных растений при прорастании.

С содержанием в семенах сорняков антимикробных веществ аллелопатической природы наряду с другими причинами связано сохранение семян в почве от гибели в течение многих лет до их прорастания.

Для культурных растений очень важно, чтобы семена не всходили в предуборочный и послеуборочный периоды. Это тоже проявление аллелопатии. Например, у сорго этому благоприятствует высокое содержание в семенах таннинов.

Таннины способствуют также устойчивости растений к заражению. Следует отметить, что вещества, подавляющие жизнедеятельность как патогенных, так и непатогенных микроорганизмов, найдены у сотен видов растений.

Необходимо учитывать аллелопатическое влияние разлагающихся пожнивных остатков на культурные растения, особенно при проведении мульчирующей обработки почв.

Ингибирующее влияние мульчи складывается из действия токсинов, содержащихся в растительном материале мульчи, и токсинов, вырабатываемых микроорганизмами, разлагающими органическую массу мульчи.

По данным Н. А. Красильникова, от 5 до 15 % из 1500 культур актиномицетов подавляли рост высших растений, то же наблюдается у трети из 300 изученных им культур неспорообразующих бактерий и у 20—30 % спорообразующих бактерий.

Аллелопатическое взаимовлияние отмечено и у садовых культур:

1. Грецкий орех выделяет токсин, повреждающий и даже убивающий яблони. Значительной аллелопатической активностью обладают барбарис, конский каштан, роза, сирень, калина, пихта. Токсины этих растений ингибируют соседние растения и накапливаются в почве. Проявляется аллелопатическое взаимодействие подвоя и привоя при окулировке и прививках у садовых культур.
2. В результате изменяются рост растений, их устойчивость к болезням, сроки созревания плодов, их размер, окраска и качество. Очень важно с точки зрения аллелопатии проведение мероприятий по реплантации садов.
3. Выращивание картофеля в междурядьях молодых яблоневых садов может привести к накоплению в почве токсинов, вредящих яблоням. При этом снижается содержание азота в корнях и ветвях и изменяется состав белков в коре яблонь, нарушается процесс фотосинтеза.

Читайте также: Солонцы

Лесное хозяйство

Аллелопатия играет значительную роль и в лесном хозяйстве. Имеется много видов древесных растений, оказывающих аллелопатическое воздействие на другие виды древесных растений или иногда на растения того же вида.

Аллелопатия наблюдается не только между растениями и микроорганизмами. Например, некоторые грибы являются несъедобными для человека в результате содержания в них токсичных соединений. Известны ядовитые травы, не поедаемые травоядными животными, и т. д. Все это проявления аллелопатии.

Среди живых организмов в результате выделения ими химических веществ кроме отрицательного взаимовлияния наблюдается также положительное.

Поэтому некоторые исследователи (Г. Молиш и др.) предлагают явление аллелопатии понимать более широко, а не только как ингибирующее влияние биохимически активных соединений.

Рекомендуем прочитать: Подзолистые почвы таежно-лесной зоны

Агрономические мероприятия, снижающие аллелопатическое влияние на культурные растения

Многие агроприемы для целей земледелия еще предстоит разработать. Однако важность проведения ряда мероприятий, снижающих аллелопатическое проявление живой фазы почв, не вызывает сомнений. Вот некоторые из них.

1. Возделывание сельскохозяйственных культур только в условиях севооборота.
2. Отказ от длительного бессменного возделывания сельскохозяйственной культуры на одном поле.
3. Борьба с сорной растительностью.
4. Тщательный подбор растений для смешанных посевов и посадок.
5. Регулирование травостоя естественных лугов и пастбищ.
6. Внесение в почву адсорбентов, снижающих содержание в почве подвижных токсичных веществ.
7. Известкование кислых почв для нейтрализации многих органических кислот аллелопатической природы.
8. Правильный подбор овощных культур (сельдерей при соседстве с цветной капустой предохраняет ее от налета капустной белянки; морковь и лук защищают друг друга от поражения морковной и луковой мухой и т. д.).

Контрольные вопросы и задания

1. Что такое аллелопатия?
2. Какие различают группы ингибиторов аллелопати-ческого взаимовлияния растений и микроорганизмов?
3. Назовите основные химические вещества аллелопатической природы и направления механизма их действия.
4. Приведите примеры аллелопатического взаимовлияния растений и микроорганизмов в естественных условиях, в земледелии, в садоводстве.
5. Какие вы знаете пути снижения аллелопатических воздействий в земледельческой практике?