Важнейшие факторы прорастания семян

Необходимым условием для прорастания является возобновление роста зародыша и его развитие в самостоятельный сеянец.

Физиологические процессы, участвующие в прорастании семян, следующие: 1) поглощение воды, главным образом посредством всасывания; 2) начало увеличения и деления клеток; 3) увеличение числа энзим, их активности, ферментация запасов питательных веществ; 4) перемещение питательных веществ в районы роста; 5) увеличение дыхания и ассимиляции; 6) увеличение числа делений клеток и их размеров; 7) дифференциация клеток па различные ткани и органы растения. Прорастание можно считать закончившимся, когда сеянец образовал достаточную роста; 5) увеличение дыхания и ассимиляции; 6) увеличение числа делений клеток и их размеров; 7) дифференциация клеток па различные ткани и органы растения. Прорастание можно считать закончившимся, когда сеянец образовал достаточную фотосинтетическую поверхность, способную обеспечить его питательными веществами. По утверждению Ричардсона (1956), рост сеянцев дуба красного, образовавших одну розетку листьев, не зависит от питательных веществ желудя до тех пор, пока условия благоприятствуют фотосинтезу. Недавно Тул и др. (1956а) сделали обзор физиологии прорастания семян, а Губерман (1940) привел полный перечень морфологических изменений в период прорастания и начала роста южных видов сосны.

Последовательность различных этапов полностью не ясна, но очевидно, что поглощение дополнительной воды необходимо для приведения в действие цепи реакций, в результате которых наступает прорастание. Всасывающаяся вода смягчает твердые семенные оболочки и набухающий зародыш, который, впитывая воду, разрывает семенную оболочку, что способствует появлению корешка. Стоун (19576) сумел отделить поглощение воды, требуемой для стратификации, от воды, необходимой для прорастания семян сосны джефрея. Для успешного набухания в течение 48 часов поглощается достаточное количество воды, но для прорастания необходимо дополнительное поглощение. Вслед за увеличением содержания воды происходит увеличение клеток и деление клеток в точках роста; возможно, это вызывает освобождение гормоноподобных веществ, стимулирующих образование энзим, их активность и перемещение питательных веществ в районы роста. Увеличение активности митохондрий наблюдалось у ряда прорастающих семян; Стенли (1957) считает активацию митохондриальпых энзимных систем важной ступенью прорастания. Необходимы дальнейшие исследования участвующих в прорастании физиологических процессов.

Обычно вначале удлиняется первичный корень, который погружается в почву, закрепляя сеянец. В других случаях удлиняется подсемядольное колено и, поднимаясь вверх, выталкивает семядоли из земли в воздух, где они образуют фотосинтетические органы. Во время этого процесса семенная оболочка обычно слущивается и первичная листовая почка зародыша вскоре образует стебель с листьями. Иногда подсемядольное колено не удлиняется; следовательно, семядоли остаются внутри семенной оболочки, под землей. Первичный корень растет вглубь почвы, и в это же время вверх растет падсемядольное колено, образуя фотосинтезирующие листья. Образец развития сеянца был дан на рис. 2.1. Там, где питательные вещества хранятся в эндосперме или мегагаметофите, семядоли поглощают питательные   вещества   из хранящей их ткани и   перемещают в районы роста. Браун и Гиффорд (1958) установили, что отделенные зародыши сосны сахарной поглощают сахарозу для роста намного эффективнее через семядоли, чем через корни. Зародыши целых семян сосны поглощают питательные вещества из окружающей ткани главным образом через семядоли.

Для прорастания семенам необходимы вода и кислород, а также подходящая температура. Некоторые семена для прорастания нуждаются в вынесении их на свет. Очень хорошо, если семя прорастает быстро, так как чем меньше времени требуется для прорастания, тем меньше опасность повреждения грибками, болезнями, вредителями, неблагоприятной погодой и склевывания птицами. Большинство исследований прорастания проведено па семенах травянистых растений, но от тех же самых факторов зависит и прорастание семян древесных растений.

Вода. Для происходящих при прорастании биохимических и биофизических процессов требуется дополнительное поглощение воды. Например, содержание воды в семенах сосны веймутовой составляло 7% сухого веса, но перед прорастанием оно увеличивалось до 45% и достигало 172% в молодых сеянцах. Напряжение почвенной влаги и ДДД среды могут ограничивать поглощение воды. Практически в почве, имеющей капиллярную влажность, все семена могут поглощать достаточное количество воды для прорастания, а ряд семян овощных растений может прорастать при влажности, близкой к постоянному увяданию [Донин и Мак-Гилливри (1943)]. По утверждению Кауша (1952), ДДД меньше 1 ат существенно не влияет па поглощение воды и прорастание семян, а Оуэн (1951) установил, что около 20% семян пшеницы прорастало при ДДД, равном 30 ат. Гибель семян при высоком ДДД объяснялась не только их неспособностью поглощать воду. В работе, цитируемой Бэйкером (1950), указывается, что, возможно, семена деревьев чувствительны к осмотическому давлению субстрата. Эту точку зрения разделяли также Сату и Гу (1954). Они установили, что перерастание семян нескольких видов хвойных задерживалось при напряжении почвенной влага свыше 8 ат. Прорастание семян криптомерии японской составляло 10% в полумолярном растворе сахарозы, семян кипарисовика туполистного лишь немного уменьшалось в растворе сахарозы 0,4 М, но падало до 25% в растворе 0,5 М, как это показано на рис 133. Избыток удобрения может уменьшить прорастание семян в большей степени, чем последующий рост сеянцев. Избыток воды уменьшает или прекращает прорастание, снижая количество кислорода.

Намачивание семян в течение нескольких часов часто ускоряет прорастание, по длительное намачивание часто вызывает повреждения и даже потерю жизнеспособности. Даже намачивание в течение 6 часов уменьшает прорастание семян фасоли [Бартон (1950)]. Тоуми и Дёрлэнд (1923) установили, что при намачивании семян деревьев от 3 до 5 дней прорастание не уменьшалось, но при содержании в растворах в течение 10 дней уже значительно снижалось, а при намачивании в течение 30 дней семена всех горных растений погибали. Семена же некоторых растений низинных местностей не только выдерживали 30-дневное намачивание, но даже прорастали лучше, чем ненамоченные.

Вред от намачивания не является результатом только недостатка кислорода, так как продувание кислорода через воду, в которой мокнут семена, не только не прекращает, но, наоборот, увеличивает вредные последствия [Бартон (1950)]. Продувание С0₂ через воду несколько уменьшало вред, а также уменьшало поглощение воды; это приводит к предположению, что причиной вреда может быть избыточное поглощение воды. Выщелачивание растворов и активность микроорганизмов могут также усугублять вред длительного замачивании.

Некоторые семена выдерживают длительное погружение в воду. По утверждению Дэмари (1932), семена кипариса болотного сохраняли жизнеспособность после 30 месяцев затопления, а Шанк (1939) установил, что семена ниссы североамериканской выдерживали 7 месяцев затопления. Однако эти семена не прорастали под водой. По утверждению Ларсена (1958), желуди нескольких видов дуба могут быть погружены в воду сроком до 2 месяцев и не потерять жизнеспособности, а некоторых видов даже улучшить прорастание.

Кислород. Семенам разных видов требуется для прорастания неодинаковое количество кислорода. Семена некоторых растений, например риса, могут прорастать под водой, а семена пшеницы и других растений не прорастут, если они затоплены. Даже семена болотных растений, например кипариса и ниссы, выдерживающие длительное затопление, не прорастут, если их не выставить па воздух. В результате сеянцы этих растений появляются лишь в сухое лето, когда почва длительное время свободна от воды [Дэмари (1932)].

Температура. Семена большинства деревьев могут прорастать при разных температурах, но лучше всего для них умеренно высокие температуры. Согласно Хаазису и Траппу (1931), семена сосны скрученной хорошо прорастают при 25° С, плохо при 3 и 36°, но некоторые семена лучше прорастают при 41, чем при 36° С. Хаазис (1928) установил, что у ряда семян хвойных имеется двойной максимум температур. Влияние температуры на прорастание семян сосны показано на рис. 134. По утверждению Критчфилда (1957), семена сосны скрученной прорастают почти одинаково при температурах 20 и 30° С, но намного медленнее при 10° С. Семена прибрежных видов прорастают медленней, чем горных. Стирнс и Олсон (1959) установили, что семена тсуги канадской в Квебеке лучше всего прорастают при 12 и хуже всего при 27° С, а семена из Теннеси хорошо прорастали при 17-22° С.

В природе семена подвергаются колебаниям температуры днем и ночью, и иногда они прорастают лучше при ночных температурах, несколько пониженных по сравнению с дневными. Дневная температура 30° и ночная 20° была вполне достаточна для прорастания многих семян, но есть семена, которые лучше прорастают при 25° днем и 10° С ночью, а некоторым нужны еще более низкие температуры. На рис, 135 показано прорастание желудей дуба каштанового при различных температурах, а на рис. 136 – различие в прорастании в зависимости от вида дуба.

Ашби и Хельмерс (1955) подчеркивают, что потребность для прорастания в определенной температуре имеет практическое значение при выборе пород для посадки в поле, так как в некоторых районах необходимо использовать породы, которые будут прорастать при имеющихся полевых температурах и большом количестве воды. Адаме (1934) сделал вывод, что холодная почва под густым пологом леса мешала прорастанию семян и росту корней сеянцев сосны веймутовой в Новой Англии. Некоторые результаты его опытов даны в табл. 43. Эти данные показывают, что температура, способствующая быстрому прорастанию, необязательно благоприятна для выживания сеянцев. Барин (1951) установил, что корни сеянцев сосны ляданной лучше всего растут при 25° Си перестают практически расти при 5 и 35° С. Соотношение корней и побегов было самым высоким при 20° и понижалось при более низких и более высоких температурах,

Арндт (1945) подчеркивал, что хотя оптимальные для удлинения корней и подсемядольного колена хлопка температуры на ранних стадиях его развития одинаковы, они различаются почти на 9^оС после того, как корни удлинились на 10 см, а подсемядольное колено выросло вверх до 16 см; тогда корни растут лучше при температуре, которая для подсемядольного колена ниже оптимальной, Более того, температура, наиболее благоприятная для развития семядолей и вторичных корней, не способствует наиболее быстрому удлинению первичного корня.

Таблица 2.5

Влияние температуры почвы на прорастание семян и рост сеянцев сосны веймутовой

Это ведет к предположению, что следует уделять больше внимания температуре, требуемой для различных частей сеянцев на разных стадиях прорастания.

Еще не полностью ясен механизм, при помощи которого нарушается период покоя. Возможно, повышение температуры выше обычной вызывает временное увеличение концентрации некоторых веществ до критического уровня, ведущего к прорастанию. Кохен (1958) пришел к заключению, что повышение температуры до критического уровня разрушает ингибиторы. Колебания температуры одинаково влияют на прорастание семян и рост растения.

Свет. Давно известно, что прорастание некоторых семян при выставлении их на свет замедляется, а других, наоборот, ускоряется. О влиянии света на прорастание семян деревьев известно мало, по согласно «Руководству по семенам древесных растений» семена южных видов сосны прорастают более быстро на рассеянном свету, чем в полной темноте, а семена сосны банксовой прорастают в полной темноте.

Тул и др. (1956 б) установили, что семена сосны виргинской не прорастали в темноте, но набухшие семена хорошо прорастали после выставления па красный свет на 32 минуты. Лучше всего семена прорастали при 25°, относительно слабо – при 20 и 30°С. Благоприятное действие красного света можно заменить инфракрасной радиацией. Обратимая фотореакция семян может быть изображена следующим образом:

Максимум около 6550А^о

Пигмент, поглощающий                                                                        Пигмент, поглощающий

красные лучи                                                                                                 ИК лучи

Максимум около 7350 А^о

Такая фотореакция происходит при явлении фотопериодизма и ряде других процессов [Тул и др., 1956а]. На прорастание светочувствительных семян может влиять фотопериод. Некоторые семена прорастают хорошо, если их выставить на свет в течение дня, по плохо, если они освещены постоянно или совсем не освещены.

Наблюдается тесная взаимосвязь между температурой и потребностью в свете. Например, при 15°С неохлажденные семена березы пушистой прорастут лучше при длинном дне, чем при коротком, а при 20° С они одинаково хорошо прорастают и в том и в другом случае; они прорастут, даже если их однократно выставить на свет [Блэк и Уорайнг (1955)]. Охлажденные семена березы прорастают в полной темноте, а удаление перикарда ликвидирует потребность в освещении у неохлажденных семян. Ваартайя (1956) также получил сходные результаты для семян березы. По утверждению Стирнса и Олсона (1958), температура изменяет потребность семян в фотопериоде у тсуги канадской. Наиболее благоприятный фотопериод составляет 8 или 12 часов при 17-22° и 16 часов при 27° С.

Некоторые семена, требующие света для прорастания при постоянной температуре, прорастают в темноте при изменяющихся температурах, а некоторые смена, обычно не светочувствительные, могут стать светочувствительными, если их в набухшем состоянии выдержать при определенной температуре. Неудивительно, что опыты по влиянию света и температуры на прорастание семян дают противоположные результаты. Для получения нужных результатов необходимо знать полную предшествующую историю семян, используемых для изучения состояния покоя и прорастания.

Семена многих древесных растений прорастают сразу же, если они высажены при благоприятных условиях, по 75% наших древесных пород требует периода покоя. Это означает, что они не прорастают сразу же после высадки в грунт даже при самых благоприятных условиях.

Возможно, что период покоя имеет определенное значение для выживания. Например, он часто задерживает прорастание образовавшихся осенью семян до следующей весны, когда условия роста более благоприятны и нет опасности повреждения морозом. Семена различных растений имеют разный период покоя, и благодаря этому увеличивается вероятность, что хотя бы часть из них прорастет при благоприятных условиях. С другой стороны, период покоя может быть помехой для работников питомников, которым нужно, чтобы проросли большие количества семян для получения одновременно большого количества сеянцев. Причины наступления периода покоя и методы его прерывания имеют как физиологическое, так и практическое значение.