Период покоя возникает в результате ряда причин, в том числе непроницаемости семейных оболочек, физиологического состояния зародыша и наличия ингибиторов в окружающих зародыши тканях.
Иногда одновременно действуют две причины, как у падуба тусклого, у которого имеются твердые семенные оболочки и незрелые зародыши, пли у можжевельника, где часто встречаются твердые семенные оболочки и зародыши в состоянии покоя.
Семенная оболочка
Как причина периода покоя. Частой причиной периода покоя, особенно у семян бобовых, является непроницаемость семенной оболочки для воды. Это часто встречается в семенах белой акации, гледичии обыкновенной, иудина дерева, можжевельника виргинского и липы американской.
В других семенах, например ясеня пенсильванского [Кокс (1942)], сосны Джефрея [Стоун (19576)] и сосны веймутовой (Козловский и Жантиль (1959)], семенная оболочка относительно непроницаема для кислорода. Вед-жис (1956) предполагает, что малая проницаемость семенных оболочек уменьшает доступ кислорода к участкам роста.
В результате этого при высоких температурах появляется анаэробное дыхание, вызывая образование ингибирующих веществ» оставляющих семя в состоянии покоя. Оболочки семян некоторых растений механически мешают прорастанию зародыша [Хаут (1938)].
Состояние покоя зародыша
Другой частой причиной периода покоя является состояние зародыша. Иногда зародыш не дозревает, и ему требуется для достижения определенной стадии развития период хранения при благоприятных условиях.
Это бывает у семян падуба тусклого [Ивэс (1923)], ясеня европейского [Лакон (1911)], сосны европейской кедровой [Ромедер и Лоэбелъ (1940)] и некоторых других видов [Гирсбах (1937)]. У других семян зародыш может быть морфологически зрелым, но физиологически неспособным к прорастанию.
Возможно, что это самый частый вид периода покоя. Примерами его являются семена корнелиева дерева, дуба красного и бархатистого, некоторых видов сосны и многих растений семейства розоцветных.
Такой период покоя обычно объясняется наличием ингибиторов или в самом зародыше, или в окружающих его органах. Кокс (1942) объяснял период покоя желудей дуба красного наличием в семядолях ингибитора, который диффундирует в меристемные районы.
Он нашел также ингибиторы в эндосперме семян ясеня черного и американского. У березы ингибитор имеется в пери-карпе [Редмонд и Робинсон (1954); Блек и Уорайнг (1955)].
Эвенари (1949) насчитывал около 100 пород, у которых имеются ингибиторы прорастания семян. Он перечислял также много различных соединений, действующих в качестве природных ингибиторов. Тул и др. (1956а) также рассматривали роль ингибиторов как причину периода покоя в семенах.
Читайте также: Размножение черенками
Кумарин и связанные с ним соединения часто играют роль ингибиторов удлинения корневых клеток. Как действуют некоторые ингибиторы — неизвестно, но существование множества различных соединений, играющих роль ингибиторов, говорит о том, что они действуют по-разному.
Известно, что некоторые ингибиторы прорастания находятся в семенной оболочке и даже, в плодах. Наличие ингибиторов вне зародыша подтверждается тем, что зародыши, извлеченные из находящихся в периоде покоя семян, часто прорастают в агаровой среде [Ламмертс (1942)].
У некоторых растений в состоянии покоя находится подсемядольное колено, но не корни. Корни могут начать расти при сравнительно высоких температурах.
Но для начала удлинения стволика необходим период низких температур в природе такие семена наклевываются в один сезон и заканчивают прорастание в другой – после периода холодной
погоды.
Случаи, когда одна точка роста (например» ствола) находится в состоянии покоя, а другая (корня) нет, представляют большой интерес для изучения причин периода покоя.
«Двойной» период покоя. Более чем у 15% семян, описываемых в руководствах по семенам древесных растений, период покоя обусловлен одновременным действием двух причин: твердостью семейной оболочки и состоянием зародыша.
Исследования Стоуна (1957) показывают, что период покоя из-за толщины семенной оболочки и неактивности зародыша наблюдается у сосны Джефрея. Возможно, что прорастание контролируется иногда одним фактором, а иногда другим.
Наличие «двойного» периода покоя, несомненно, является результатом неопределенности в причинах его наступления, а также способах прекращения.
Ранее мы писали про Стратификация семян
Различия в периоде покоя. У разных видов растений одного рода характер прорастания часто неодинаков. Желуди дуба двуцветного и малого способны прорастать сразу же после опадения, а желуди дуба красного требуют стратификации при низкой температуре в течение месяца и больше (см. рис. 136).
Количество покоящихся семян и глубина периода покоя часто очень различны у разных партий семян одного вида, в результате чего поведение семян при прорастании в одних и тех же условиях неодинаково.
В результате этого и возникают противоречивые заключения об эффективности разных способов обработки семян для прерывания периода покоя. Причины таких различий еще неясны. Частично они генетические, но, возможно, связаны с погодными условиями во время созревания и в последующий период.
Например, желуди дуба красного, собранные в конце осени, прорастают быстрее, чем собранные в начале, возможно, потому, что они подвергаются воздействию холодных температур. Условия хранения семян после сбора также могут влиять на их прорастание.
Способы прерывания периода покоя
Если причины периода покоя известны, то возможно применить специальную обработку семян для его прекращения и гарантировать относительно одновременное прорастание. Особенно это относится к семенам, период покоя которых вызывается твердыми непроницаемыми оболочками.
В природных условиях намокание и высыхание, замерзание и оттаивание или микроорганизмы могут разрушать твердые оболочки семян и способствовать прорастанию.
Твердые оболочки семян могут быть разорваны путем скарификации, т. е. обработки в барабане, куда вместе с семенами засыпают острые камешки, или путем протирания их грубой наждачной бумагой.
Эффективной обработкой является смачивание семян концентрированной серной кислотой до тех пор, пока их покровы не размокнут и не станут проницаемыми.
Намачивание семян в горячей воде также увеличивает проницаемость семенных оболочек; этому же способствует дополнительное намачивание в холодной воде. Действие различных способов обработки на прорастание семян белой акации показано на рис. 137.
Период покоя зародыша прерывать труднее из-за неясности причин его наступления. Опыт показывает, что большинство покоящихся семян прорастает через 1-2 месяца стратификации во влажной среде при температуре около 0°С.
Ещё по теме: Размножение луковицами
По мнению Рудольфа (1952), намачивание семян сосны, пихты и лиственницы американской, в воде при 41оF в точение 7 дней является таким же эффективным способом, как и стратификация в течение 1 месяца.
Смена высоких и низких температур более эффективна для нарушения периода покоя, чем постоянные низкие температуры.
Для прерывания периода покоя применяют различную химическую обработку, в том числе погружение семян в растворы кислот и обработку парами различных химикатов. Дьюбер (1932) установил, что погружение в тиомочевину и воздействие парами этиленхлоргидрина ускоряло прорастание желудей дуба красного и бархатистого.
Мак-Дермотт (1941) установил также, что обработка этиленхлоргидрином увеличивает интенсивность прорастания желудей дуба красного, по ее действие зависит от ряда факторов. Вероятно, желуди, подвергавшиеся действию низких температур, реагировали лучше на обработку этилеихлоргидрином, чем неохлажденные.
